A evolução da cooperação

Paulo Campos
03/08/2018

Colônias de bactérias. Bactérias dentro de uma mesma colônia cooperam de forma a repelir colônias rivais por meio da produção de toxinas. [1]
A ideia Darwiniana de “sobrevivência do mais apto” é o pilar da teoria evolucionária, nos fornecendo um referencial para compreendermos os princípios da seleção [2]. Neste contexto, a cooperação, que é qualquer comportamento onde os indivíduos interagem e contribuem para aumentar a adaptação da população ou do grupo ao qual pertencem, deveria raramente ocorrer. Por quê indivíduos trabalhariam conjuntamente se o propósito final é simplesmente aumentar sua própria adaptação? Entretanto, a cooperação é ubíqua na natureza e observada nos mais diversos níveis de vida, desde organismos unicelulares a humanos. Muitos desses comportamentos cooperativos envolvem a produção de bens públicos que potencialmente beneficiam todos os membros da população e do grupo, e não apenas o indivíduo produtor do bem público. A produção de bens públicos por indivíduos cooperadores é um dilema social dado que um indivíduo que não se voluntaria (desertor) pode se beneficiar do bem público produzido pela contribuição de outros, não acarretando qualquer custo ao mesmo. O problema da cooperação é justamente sua vulnerabilidade. Sem a existência de mecanismos adicionais a estratégia cooperativa não é estável, e uma população de cooperadores pode ser invadida e completamente substituída por uma população de desertores, mesmo que isto leve ao colapso da população em estágios subsequentes, um processo conhecido como a tragédia dos comuns [3]. Este tema é de grande interesse não apenas em biologia evolucionária, mas também em economia [4] e ciências sociais [5].

O estudo da evolução da cooperação, principalmente quando mediado por um bem público, tem se beneficiado de um número cada vez maior de experimentos, principalmente aqueles que lidam com micro-organismos, permitindo-nos assim acompanhar a trajetória evolutiva dessas populações por muitas gerações, o que não seria possível empiricamente numa escala macroevolutiva [6].  Um dos dilemas sociais, e que envolve a competição por recursos, é aquele que resulta do tradeoff entre taxa de captação de recursos e eficiência no processo de conversão desses recursos em energia (na verdade em ATP, que pode ser facilmente convertida em energia para realização de processos bioquímicos dentro da célula).  O tradeoff é uma relação de conflito onde não é possível maximizar duas ou mais características simultaneamente. Os indivíduos que captam recursos a uma taxa elevada podem alcançar taxas de crescimento maiores. Entretanto, isto acarreta um grande custo ao meio, dado que os recursos disponíveis (em geral açúcares) são degradados a uma taxa elevada, e por esta razão esta estratégia é tido como desertora. Já os indivíduos que possuem grande eficiência no processo de conversão de recursos em energia são tidos como cooperadores, justamente por não exaurirem o meio.  Estas estratégias evolutivas estão relacionadas com o metabolismo dos organismos. Em geral, organismos que realizam fermentação se comportam como desertores, enquanto que os organismos que realizam respiração são eficientes e, portanto, são denominados de cooperadores.

Como a coexistência dessas estratégias metabólicas é facilmente verificada na natureza, é importante compreender que mecanismos evolutivos tornam possível a manutenção da estratégia cooperativa. Um dos candidatos é a seleção multinível, onde a seleção atua não apenas no nível do indivíduo, mas também em um nível de organização biológica superior. A motivação para este tipo de abordagem advém de evidências de que o aparecimento do modo de metabolismo eficiente (respiração) coincide com o surgimento da multicelularidade [7]. O organismo multicelular pode ser visualizado como um agrupamento de organismos unicelulares que cooperam de modo a formar um grupo mais estável. Conjectura-se que o agrupamento de células que realizam respiração permitiu o estabelecimento desse modo eficiente de metabolismo. Estudos teóricos também apontam neste sentido [7], sendo a formação de grupos um passo necessário para que o modo eficiente de metabolismo se tornasse estável frente à invasão de desertores.

Outros estudos recentes tentam determinar mecanismos adicionais que sejam capazes de promover a coexistência entre estratégias cooperativas e desertoras quando mediadas por recursos. Mais recentemente, um estudo com a bactéria Pseudomonas aeruginosa investigou como a seleção age em cenários de bens públicos mais complexos, onde múltiplos e simultâneos alvos de seleção cooperativa podem ocorrer [8].  No presente caso, tem-se dois traços cooperativos, um relacionado à produção de Pioverdina (que influencia a virulência deste patógeno) e o outro ao sistema de controle quorum-sensing (comunicação célula-célula), ambos considerados bens públicos. A existência de mais de um traço sob à ação de seleção cooperativa permitiu a coexistência de cooperadores e desertores mediante o surgimento de seleção dependente da frequência negativa.

Esses desenvolvimentos recentes, tanto teóricos como experimentais, nos ajudarão a melhor compreender o papel da cooperação e seu estabelecimento nos mais diversos níveis de organização biológica.

[1] Crédito da Imagem: Microbe World (Flickr) / Creative Commons (CC BY-NC-SA 2.0). https://www.flickr.com/photos/microbeworld/5793249453.

[2] CR Darwin. On the Origin of the Species by Natural Selection (London:Murray) (1859).

[3] G Hardin. Science 162, 1243 (1968).

[4] MN Burton-Chellew et al. Proc R Soc B 282, 20142678 (2015).

[5] RM Isaac et al. J Pub Econ 26, 51 (1985).

[8] RC McLean. Heredity 100, 471 (2008).

[7] AAmado et al. R Soc Open Sci 3, 160544 (2016).

[8] O Özkaya et al. Curr Biol 28, 2070 (2018).

Como citar este artigo: Paulo Campos. A evolução da cooperação. Saense. http://saense.com.br/2018/08/a-evolucao-da-cooperacao/. Publicado em 03 de agosto (2018).

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Doutor em Física. Professor da Universidade Federal de Pernambuco. Desenvolve pesquisa em biologia evolucionária.

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